本文原名“海参和海胆养殖—回顾、现状与展望”,2016年发表于《中国海水养殖科技进展(2015)》(王清印主编),此次对相关数据进行了更新。
海参与海胆
1.前言
海参与海胆在分类上同属棘皮动物门[1-3],分别是棘皮动物2个纲的动物统称。我国自古以来就将海参和海胆作为珍贵的海产品。
明朝万历年间谢肇淛著《五杂俎》中写道:“海参辽东海滨有之……,其性温补,足敌人参,故名海参”。清朝末年赵学敏编辑的《本草纲目拾遗》中记载:“辽东产之海参体色黑褐,肉糯多刺,称之为辽参或刺参,其品质最佳而药性甘温无毒,具补肾壮阳、生脉血、治下痢及溃疡等功效”。
我国明代时的道家炼丹师已经开始利用马粪海胆制造“云丹”,贡奉朝廷。明代李中立所著医药典籍《本草原始》还记载海胆有“治心痛”的药用功效。
干刺参
近代研究[4-10]表明,海参含高蛋白、低脂肪、富含多种微量元素,富含多种必需氨基酸和高不饱和脂肪酸,含有海参皂苷和硫酸软骨素等活性成分;海胆的生殖腺不仅味道鲜美,其中还富含DHA、EPA等高不饱和脂肪酸,以及钙、镁和铁等多种营养元素,其外壳、生殖腺和肠道还含有多种多糖等抗肿瘤活性成分。可见,海参和海胆不仅味道鲜美,营养丰富,并且具有极高药用价值,是药食两用的海珍品,这也是它们在我国以及许多沿海国家备受喜爱的原因。
海胆生殖腺
由于有限的自然资源早已不能满足人们的需求,海参与海胆的养殖已在世界范围内开展。我国在海参、海胆养殖方面取得了举世瞩目的成绩,养殖产量逐年增加。本文回顾了我国海参和海胆的养殖历史,对现状以及存在的问题和展望进行综述。
海参是棘皮动物门海参纲动物的泛称,全世界海参种类约有1200余种,其中仅有40种可食用,我国约有海参140种,其中约有21种可被食用[1-3]。
我国主要经济海参种类有刺参、梅花参、花刺参、糙刺参、糙海参、绿刺参、蛇目白尼参、图文白尼参、黑乳参、黑海参、丑海参、红腹怪参、黑赤星海参、辐肛参、白底辐肛参等[1]。其中,已开展规模性人工养殖的种类主要为刺参。
刺参
刺参又称仿刺参,是我国最主要的养殖海参种类。上世纪初,日本即开始刺参生物学与养殖的研究,在1937年即成功对刺参进行了人工授精,并在1950年在实验室内培育出刺参苗种[11]。
我国河北省海洋水产试验场1953年在北戴河建场后开始将刺参增养殖研究列入研究计划,在中国科学院海洋生物研究所张凤瀛研究员等人的协助下,河北省海洋水产试验场于1954年开始对成参进行了增殖实验,于1955年进行了幼参养殖实验,同时,在1954年进行了刺参人工授精实验,在实验室内成功培育出耳状幼体和樽形幼体,在1955年培育出2月龄体长为1mm的稚参,浮游期所用饵料为菱形藻和滴虫[11]。这是我国第一次成功培育出刺参人工苗种,此后张凤瀛等进一步研究了如何提高刺参的人工授精率等问题,并在1957年通过室外水池培养获得了较多的刺参苗种[11]。
刺参五触手幼体
在此之后,山东省长岛县后口大队、山东省长岛县水产局和山东烟台地区水产研究所在1972-1975年进行了刺参的人工育苗和养殖实验[12],确定了亲参的采捕时间(应在水温15-16℃时),采用升温刺激诱导排卵的方式,以扁藻为浮游期饵料,于1973年和1974年获得了大量的刺参稚参苗种,研究了刺参生长与温度的关系,认为刺参适宜水温为3-20℃,最适温度为10-15℃,并认为“油泥”(岩礁上洗刷下来的饵料物质,主要成分应为底栖硅藻和微生物有机碎屑[13])和浒苔粉作为刺参养殖的饵料效果较好。
1978年,山东省海水养殖研究所陈宗尧研究员等系统地介绍了刺参育苗室设计,亲参采捕与促熟催产,幼虫培养和参苗养成等刺参人工育苗和养成过程,认为亲参采捕温度应在海底水温17℃时为宜,幼体培育密度1个/mL为宜,适宜水温为20℃-24℃,他们对扁藻、三角褐指藻、大叶藻及石莼磨碎液、扁藻+葡萄糖以及盐藻等5种不同饵料投喂的实验效果进行了试验研究,认为扁藻投喂效果最好,对鼠尾藻、石莼、大叶藻、表层海泥等对稚参的投喂效果进行了试验,认为鼠尾藻磨碎液投喂下稚参的生长率最高。他们通过在蓄水池进行实验,检测了不同规格苗种的放养成活率,认为4-6mm是较为适宜的规格。又通过海区投石造礁,投放5mm的参苗,经过约1年半时间的养殖,最高密度可达8-10头/m2,平均体重达到70g,故认为投石造礁是增加海参养殖产量的重要途径[14]。
1977年山东省海水养殖研究所和中国科学院海洋研究所利用人工培育的海洋红酵母作为刺参浮游幼体期的饵料获得成功,育苗成活率达到0.2%-5.5%,达到生产要求,为海参幼体饵料找到了新的途径[15]。
1979年辽宁金县(现大连金州)水产研究所采用抓紧洗卵、及时选育和投喂酵母片等方法显著提高了刺参育苗的成活率,共培育出苗种100多万头[16]。
1981年辽宁省海洋水产研究所(现辽宁省海洋水产科学研究院)隋锡林研究员等开始以海泥、海藻、鱼粉等为主要原料制成15种配合饵料,并试验了这些配合饵料的投喂效果,得出了几种效果较好的饵料配方[17]。
1984年辽宁省海洋水产研究所创新了刺参人工育苗技术,采用升温促熟亲参提前产卵、网箱二级培养和投喂人工配合饵料等新工艺使刺参人工育苗出苗率提高至每平米4355头[18]。
1985年黄海水产研究所在蓬莱海珍品增殖中心利用192m3水体培育出幼参323万头,最高单位水体出苗量达到2.3万头/m3[19]。
1988年黄海水产研究所孙慧玲研究员报道指出稚参的附着密度和饵料品种对其成活率和生长的影响大于水温和换水方式,稚参附着密度0.2头每平方厘米最适,饵料以鼠尾藻磨碎液最佳[20]。
1989年隋锡林研究员报道了幼体密度、饲料类别、附着器材质等主要因子对幼体成活率及发育变态为稚参的影响,指出刺参幼体期间适宜的培育密度为0.5个/mL为宜,采用盐藻、湛江叉鞭金藻和牟氏角毛藻混合投喂或单独投喂盐藻培育效果均较好,利用半透明白色聚乙烯或聚丙烯波纹板插入折叠式框架组装成的附着器对刺参浮游幼体进行变态附着,附着密度1-2个/mL为宜等多项提高育苗成功率的关键措施[21,22],为我国刺参人工育苗技术的大幅提升做出了重要贡献。
1990年农业出版社出版了隋锡林研究员的《海参增养殖》这一专著,《海参增养殖》是我国出版的第一部关于海参人工增养殖的专著,其中全面总结了海参的人工育苗技术,为我国海参育苗产业的起步和发展奠定了坚实的基础。从上世纪50年代培育出人工苗种开始至80年代末,30多年的时间,我国基本上掌握了刺参人工育苗技术,这就保证了刺参人工苗种的充足供应,为刺参人工养殖提供了有力的保障。
人工苗种繁育技术被克服以后,刺参苗种主要用于增殖[23-26],例如1983年山东省长岛县利用浅海区进行了海带和扇贝的筏式养殖以及海参投石增殖的立体养殖实验,效果良好[27]。
1982年上海水产学院肖树旭和顾供超进行了刺参室内集约化养殖试验取得了较好的效果,认为刺参进行室内集约化养殖是可行的[28]。
1986年国家海洋局第一海洋研究所乔聚海研究员在威海盐场首次将养虾池塘改造为刺参养殖池塘,池底筑人工礁,投放2cm左右的参苗,进行池塘养殖实验,1年半左右的时间,刺参苗种增重10多倍,成活率约20%,验证了池塘养殖刺参是可行的[29],这一研究开启了刺参的池塘养殖模式,然而,由于当时对虾养殖正盛,且刺参池塘养殖前期投入较大,因此未能引起广大养殖户的兴趣。
1993年中国对虾爆发全国性的病害,对虾池塘养殖业受到严重影响,以此为转折,我国山东、辽宁等地的养殖户纷纷开始转养海参。
然而,2004年以前,国内仅有零星的关于海参池塘养殖技术的报道,海参池塘养殖从业人员几无参考资料,2004年,大连海洋大学(原大连水产学院)常亚青教授等出版专著《海参、海胆生物学研究与养殖》,该著作不仅全面介绍了海参的生物学、生态学、人工育苗、增养殖和遗传育种技术,更对海参池塘养殖中池塘建设、造礁方法、苗种投放和养殖操作等关键技术进行了系统总结,该书的发行和传播培养了为数众多的海参养殖从业人员,在当时成为我国海参养殖从业人员的“百科全书”,在全面提高我国海参池塘养殖技术和推动我国海参池塘养殖大规模兴起中起到了重要的作用。
大规模的刺参池塘养殖掀起了我国水产养殖业的第5次革命浪潮[30],池塘养殖方式迅速成为刺参养殖的主要方式。2004年,山东和辽宁两省的刺参池塘养殖面积即达到354km2,产量达到5.14万吨,产值超过百亿元[31],至2017年,我国刺参产量逐年上升(图1),最高年产达到20余万吨。
我国历年刺参养殖产量
早在1958年福建省藻类养殖总场即由大连运输刺参进行了试养[32],但至2003年前“北参南养”并未开展起来。2003年,我国福建省霞浦县水产技术推广站首次从山东引进稚参进行室内池暂养,并于2004年海上试养成功,自此,我国南方尤其是福建省霞浦县开始了“北参南养”模式[33],该养殖模式主要是利用海域环境适宜的养殖海区设置浮筏和塑料网箱,从北方购买大规格刺参苗种,利用当年11月份至次年4月约5个月的低水温时期进行养成,一般搭配投喂干海带、海泥、鱼糜等饵料,至收获时,可使刺参体重增重达300%。
霞浦浮筏养殖海参
南方刺参养殖由于养殖周期短,且单产远远高于北方池塘,因此,对北方刺参的养殖造成了较大的冲击。但由于规模过度扩张,霞浦县海参养殖业的利润也受到了供求关系的制约,如2011年霞浦县海区放苗量超过4500吨[33],使得2012年4月份南方海参产量大幅增产,导致当地海参收购价暴跌,养殖户亏损严重。
霞浦县海参养殖业受挫的现象具有一定代表性,近年来,我国北方刺参养殖业也由于养殖面积无序扩大和一些其他的原因如养殖技术落后、养殖产量低、病害严重等受到较大的影响。目前,我国刺参养殖面积总体增长速度放缓,尤其至2014年,我国刺参养殖面积为21.4万公顷,较2013年的21.5万公顷出现负增长[34]。可以说,我国海参养殖业遭遇到了发展的瓶颈,这促使海参养殖业的从业人员和科研人员逐渐开始转化思想,尝试新的途径,例如培育高产优质的海参新品种和进行生态健康养殖,来促进海参养殖业绿色健康发展。
大连海洋大学常亚青教授团队针对市场的需求定位,从上世纪90年代开始从事刺参的遗传育种研究。经过努力,开展了刺参体长准确测量方法[35]、刺参“刺”的数量计数方法[36]、不同刺参种群遗传多样性[37]及生物学零度和人工升温促熟方法、刺参遗传特点、遗传力[38, 39]和杂交优势[40]等研究。通过中国、朝鲜、韩国、俄罗斯等种群的多组杂交试验,最终确立采用从我国优选多代的生长速度快、肉刺多的群体与俄罗斯群体开展杂交的方法,培育出适合养殖的“刺”多、出肉率高、生长速度快的刺参新品种,2009年通过全国水产原种和良种审定委员会的审定,并被命名为刺参“水院1号”,这是我国第一个人工培育的国家级养殖海参新品种。
刺参“水院1号”体表疣足(肉刺)的数量多,排列为比较整齐的6排,3龄刺参个体明显的肉刺数量达到45个以上,比对照个体(中国群体)增加40%左右;体壁厚,体壁重/活体重(出肉率、出皮率)比对照提高10%以上,池塘养殖产量高,加工出肉率高,在生产中推广应用,取得良好经济和社会效益。
“水院1号”刺参
“安源1号”刺参
2015年山东省海洋资源与环境研究院通过群体选育的方法培育出“崆峒岛1号”刺参新品种。2018、2019年2年时间,全国水产原种和良种审定委员会审定了4个刺参新品种,“安源1号”、“东科1号”、“参优1号”和“鲁海1号”,其中“安源1号”是在“水院1号”新品种的基础上继续选育而成,在体重和疣足数量方面均获得了进一步的遗传改良。“东科1号”、“参优1号”和“鲁海1号”则分别具有耐高温、抗化皮病或成活率高的优良性状。刺参新品种的培育和推广提高了我国刺参养殖的良种覆盖率,为提高刺参养殖业绿色发展提供了根本保障。
近年来,具有经济价值的热带海参的自然资源和人工养殖逐步得到重视。糙海参、糙刺参、花刺参等海参种类的人工育苗技术和养殖技术均已得到突破[41, 42]。
1976年东兴珍珠养殖场黄汇泉报道了糙海参人工育苗实验,采用精液诱导法对糙海参进行人工催产,4年时间培育出糙海参稚参10万余头[43]。
2011年,广西水产研究所杨学明等与中国水产科学研究院南海水产研究所合作进行了糙海参人工育苗实验,运用升温等多种刺激方法人工诱导糙海参产卵取得了的较好的催产效果,经幼体培育,获得1mm稚参19.43万头,3-5mm稚参2.46万头[44]。
近几年来,热带海参的池塘养殖技术、天然海区围网养殖和海上网箱养殖等人工养殖技术研究也得以开展[45-47],为热带海参养殖业的开展提供了重要的前期资料。
海胆泛指棘皮动物门海胆纲动物。全世界范围内约有海胆850种,而被较好地开发利用并形成规模性渔获量的种类不超过30种,我国约有海胆100种,而成为经济种类的不足10种[1, 48]。我国主要经济海胆种类有中间球海胆、马粪海胆、光棘球海胆、海刺猬、白棘三列海胆、紫海胆、细雕刻肋海胆和哈氏刻肋海胆等。
我国海胆养殖时间较短,从上世纪80年代才开始进行海胆的人工育苗技术研究,最初以光棘球海胆(又称大连紫海胆)为主要研究对象。
1981年,辽宁省海洋水产研究所隋锡林等首次报道了光棘球海胆的人工育苗试验结果,认为采用氯化钾注射的方法催产效果较好,采用牟氏角毛藻投喂浮游幼体效果较好,采用聚乙烯片和玻璃钢制成的波纹板作附着器附着效果较好[49]。
此后,在1987年山东海洋学院廖承义和山东省荣成县海珍品基地邱铁凯报道了山东荣成进行的光棘球海胆人工育苗实验[50]。
辽宁省海洋水产研究所高绪生等对1988年在长海县小长山岛进行的光棘球海胆人工育苗生产也进行了报道[51],这些研究采用的育苗工艺基本与隋锡林等报道的育苗工艺一致。辽宁省海洋水产研究所孙勉英等试验了不同单细胞藻饵料对光棘球海胆浮游幼体的投喂效果,得出了与前几个研究相一致的结论,即认为牟氏角毛藻的投喂效果最佳[52]。
1988年12月大连水产学院(现大连海洋大学)王子臣教授主持的“紫海胆人工繁殖及增殖研究”中“人工繁殖”阶段通过验收,课题组共培育出61.4万枚光棘球海胆稚胆,在育苗规模及数量上居当时国内领先地位[53]。
光棘球海胆(大连紫海胆)
1985年山东海洋学院廖承义对马粪海胆的人工育苗技术进行了报道,研究认为角毛藻对马粪海胆浮游幼体的投喂效果最好,幼虫变态时底质起到关键的作用,马粪海胆苗种个体差异较大,可能受到遗传基础差异的影响[54]。
我国海胆的人工增养殖研究开始于上世纪90年代以后,起初的报道并不多,仅见高绪生、孙勉英等报道了大连紫海胆的食性以及温度和盐度对大连紫海胆生长发育的影响[55-58],战文斌等报道了2种海胆疾病的病原和发病特征[59]。其原因应该是光棘球海胆及马粪海胆仅仅适于进行增殖而并不适于进行人工养殖。
中间球海胆的引入改变了当时我国海胆的养殖现状。
1989年大连水产学院(今大连海洋大学)王子臣从日本北海道引进中间球海胆,常亚青突破了其人工育苗技术,并于1993年至1996年培育出上百万枚稚海胆,先后在大连黑石礁海区、小平岛海区、长海县大长山岛等地开展了养殖试验,此外还在小长山、獐子岛、大连湾、龙王塘、大孤山、湾里等海区开展了养殖、增殖工作[60-62]。
1997年,常亚青等报道了中间球海胆海区渡夏、室内中间培育及工厂化养成技术要点[63],并研究了温度、低盐和饵料对中间球海胆的影响[64, 65],常亚青和王子臣对中间球海胆的筏式养殖技术进行了报道[62],详细介绍了养殖器材等设施和养殖密度、水层、饵料、养殖管理等技术要点。这些研究结果为中间球海胆的养殖产业的发展奠定了基础。自此我国海胆养殖在辽宁的大连和山东的威海、烟台等地沿海逐步开展并产业化。
中间球海胆(虾夷马粪海胆)
目前,中间球海胆是我国主要的养殖海胆种类,已在辽宁和山东等地大规模养殖,取得了良好的经济效益和社会效益。光棘球海胆、海刺猬等海胆种类仅限于增殖,此外,热带海胆种类紫海胆(Anthocidaris crassispina)的人工育苗试验和增养殖试验近年来得到了一定程度的开展[66-69]。2017年,我国海胆养殖产量达8844.4吨,养殖面积达9910公顷[34]。
自引种以来,大连海洋大学常亚青等在中间球海胆的生物学、生态学、人工养殖和遗传育种方面进行了大量研究[9, 70-74],在此基础上,常亚青团队选择大连凌水、旅顺和山东荣成等3个中间球海胆养殖群体作为基础群体,采用群体选育和家系选育技术对体重、壳径和生殖腺颜色进行了选育,至选育4代时,育成生长快、生殖腺色泽金黄,性状稳定的中间球海胆“大金”新品种,并于2014年通过全国水产原种和良种委员会审定。“大金”是我国培育的第一个海胆国审新品种。新品种已在辽宁、山东、天津等沿海开展了养殖。在相同的养殖条件下,“大金”新品种海胆与未经选育的中间球海胆相比,收获期平均体重、壳径分别提高27%以上和7%以上,生殖腺饱满,色泽金黄。
中间球海胆“大金”
良种覆盖率低仍是制约我国海参、海胆养殖业发展的关键因素之一:近年来,夏季极端高温现象频发,高温以及由高温导致的一系列问题给刺参、海胆的养殖带来越来越严峻的考验。2016年,大连海域增养殖的中间球海胆受到夏季高温的影响,死亡率高达80%以上。2018年夏季,辽宁省受高温灾害的池塘达95万亩,刺参死亡率高达70%以上,损失产量6.8万吨,经济损失近70亿元。夏季高温期的大规模死亡现象明显揭露了刺参、海胆抗逆新种质缺乏的现状。因此,新品种的培育除了关注生长速度、产量和产品品质外,更应该注重抗逆性状尤其是耐高温性状。在育种方法上,可通过降低基因组选择育种的成本、开发基因芯片、基因编辑等新技术的应用等一系列途径实现分子生物技术与传统育种方法相结合,从而提高生长速度的遗传改良速度,实现抗逆抗病等性状的快速遗传改良,并加速多性状复合育种进程。海参养殖产业需要降成本、提质量:目前海参的产量相对比较低,全国年最高产量近年来一直徘徊在20万吨左右,池塘和底播增殖单产比较低,池塘养殖的亩产一般在100-150kg左右,个别地区甚至亩产不足100 kg,近年来由于用工成本的升高、原材料价格的上升,养殖成本也在增加,导致商品参的价格与民众的接受能力有一定差距,同时由于终端市场海参质量参差不齐,也影响了海参的市场进一步扩大,因此降低海参生产成本,提高海参质量势在必行。海参的池塘养殖技术水平亟待提高:刺参池塘目前存在杂藻控制困难、夏季温度过高、池塘单产低、池塘利用率低、刺参成活率低和生长缓慢等问题,从生物防治、生态养殖和池塘设施化的角度出发有望解决这些问题,在海参池塘混养对虾、海蜇等其他水产动物,施加益生菌和有益微藻构建多营养层级综合养殖模式,不仅可以充分利用池塘中营养物质和能量,改善池塘水质和底质,还能使养殖生物多元化,增加产值。此外,通过开发遮光、降温等设施设备,应用自动化、智能化技术,防御夏季极端高温灾害。海胆的人工养殖模式亟待创新:中间球海胆的人工养殖受限于养殖水温,仿效刺参的“北参南养”开展“北胆南养”和海胆海带套养,可能能解决这一问题,即利用南方近半年的低温期,对大规格海胆苗种进行养成。另外,应开拓除浮筏养殖以外的其他养殖方式,如围堰养殖或透水性好的池塘养殖,或同时套养海参等其他物种开展综合生态养殖。
参考文献
[1] 常亚青,丁君,宋坚,等.海参,海胆生物学研究与养殖[M].2004,北京:海洋出版社.
[2]杨红生,周毅,张涛.刺参生物学--理论与实践[M].2014, 北京:科学出版社.
[3]廖玉麟.我国的海参[J].生物学通报,2001,35(9):1-3.
[4]李丹彤,常亚青,陈炜,等.獐子岛野生刺参体壁营养成分的分析[J].大连水产学院学报,2006,21(3):278-282.
[5]苏秀榕,娄永江,常亚青,等.海参的营养成分及海参多糖的抗肿瘤活性的研究[J].营养学报,2003,25(2):181-182.
[6]王哲平,刘淇,曹荣,等.野生与养殖刺参营养成分的比较分析[J].南方水产科学,2012,8(2):64-70.
[7]高磊,赫崇波,鲍相渤,等.工厂化养殖仿刺参营养品质分析与评价[J].水产学报,2016(2).
[8]管华诗.马粪海胆生殖腺营养成分的含量测定[J].中国海洋药物,2009,28(6):26-30.
[9]常亚青,张伟杰,丁君,等.虾夷马粪海胆不同家系和性别间性腺性状的比较[J].水产学报,2010,123(31):1080-1088.
[10]白日霞,马粪海胆多糖的研究[D].2010, 大连理工大学.
[11]张凤瀛,吴宝玲,李万滋,等.刺参的人工养殖和增殖试验的初步报告[J].动物学杂志,1958, 2(1): 65-74.
[12]山东省长岛县后口大队,山东省长岛县水产局,山东烟台地区水产研究所.刺参人工育苗和养殖试验报告[J].动物学杂志,1976, 3(7):21-23.
[13]山东省长岛县砣矶公社后口大队海珍品试验小组.运用唯物辩证法搞好科学实验[J].动物学杂志,1976, 31(1):6-8.
[14]陈宗尧,牟绍敦,潘长荣.刺参育苗和养殖技术的研究[J].动物学杂志,1978, 2(3): 9-13.
[15]中国科学院海洋研究所微生物组.海洋酵母饲喂刺参幼虫的初步研究[J].海洋科学,1978,2(2):37-40.
[16]张满隆.刺参人工育苗突破“百万”大关[J].水产科技情报,1979(8): 20-20.
[17]隋锡林,胡庆明,尚林宝.刺参人工育苗研究——稚参用配合饵料的效果[J].水产科学,1984(3): 18-23.
[18]隋锡林,胡庆明,陈远.刺参稚、幼参高密度培养技术的研究[J].海洋与湖沼,1986,17(6):513-520.
[19]黄萱.刺参人工育苗有进展[J].海洋渔业,1986(1): 38-38.
[20]孙慧玲.影响刺参幼参成活和生长的几个因素的研究[J].水产学报,1988(3): 259-265.
[21]隋锡林.影响刺参幼体发育与存活率的主要因子[J].海洋与湖沼,1989,20(4):314-154.
[22]隋锡林.海参增养殖[M].1990, 北京:中国农业出版社.
[23]牟绍敦,李庆彪,张晓燕.刺参人工苗种的放流增殖[J].海洋湖沼通报,1986, 3: 44-50.
[24]解承林.山东沿海刺参的增殖[J].海洋渔业,1983(2): 77-77.
[25]于振河.刺参人工育苗与增殖[J].海洋科学,1983,7(3):41-42.
[26]张煜,刘永宏.国内、外刺参研究的回顾、进展及其资源增殖途径的探讨[J].海洋渔业,1984(2): 57-60.
[27]孙长文,吴远起.人工养殖海参、鲍鱼、扇贝获得成功[J].水产科技情报,1979(6): 25-25.
[28]肖树旭,顾功超.刺参室内集约化养殖探讨[J].海洋渔业,1982(4): 172-173.
[29]乔聚海.刺参池塘养殖的研究[J].海洋科学,1988,12(4):1-5.
[30]常亚青,隋锡林,李俊.刺参增养殖业现状、存在问题与展望[J].水产科学,2006,25(4):198-201.
[31]乔聚海,程波.刺参人工池塘养殖现状及展望[J].海洋科学,2005,29(9):80-82.
[32]海参南运试养[J].中国水产,1959, 5: 23.
[33]余致远.北参南养—海上笩式笼养技术[J].水产养殖,2013,34(5):27-28.
[34]农业部渔业渔政管理局.中国渔业统计年鉴[M].2019: 中国农业出版社.
[35]魏杰,常亚青,聂竹兰,等.准确测量活体刺参体长的方法[P].发明专利,2007,CN200710010174.6.
[36]Chang Y, Shi S, Zhao C,eta l. Characteristicsof papillae in wild, cultivated and hybrid sea cucumbers (Apostichopus japonicus)[J].African Journal of Biotechnology, 2011,10(63):13780-13788.
[37]Chang Y, Feng Z, Yu J,et al. Geneticvariability analysis in five populations of the sea cucumber Apostichopus japonicus from China,Russia, South Korea and Japan as revealed by microsatellite markers[J]. Marine Ecology, 2009,30(4):455-461.
[38]李云峰,常亚青,田燚,等.仿刺参耳状幼体和稚参阶段的体长遗传力估计[J].大连海洋大学学报,2009,24(1):30-33.
[39]孟思远,常亚青,李文东,等.仿刺参幼参阶段4个生长性状遗传力的估计[J].大连海洋大学学报,2010,25(6):475-479.
[40]江曙光,常亚青,田燚,等.仿刺参多种杂交方式下杂交效果的初步研究[J].大连海洋大学学报,2009,24(3):247-250.
[41]胡超群,任春华,于宗赫,等.热带海参研究现状与未来发展[C].“全球变化下的海洋与湖沼生态安全”学术交流会论文摘要集.2014.
[42]Hu C, Li H, Xia J,etal. Spawning, larval development andjuvenile growth of the sea cucumber Stichopushorrens[J]. Aquaculture, 2013,s404–405(8): 47-54.
[43]黄汇泉.糙参人工育苗的研究[J].湛江水产学院学报,1980,(2):28-37.
[44]杨学明,张立,李有宁,等.南方糙海参的人工催产与育苗初步试验[J].南方水产科学,2011,7(1):39-44.
[45]陆志款,全建安,何况,等.糙海参与凡纳滨对虾池塘混养技术[J].海洋与渔业,2014(2): 72-74.
[46]杨学明,张立,杨琼,等.天然海区围网养殖糙海参的生长试验[J].水产养殖,2015,36(8):16-19.
[47]陈明强,张立,杨学明,等.海上网箱培育大规格糙海参苗试验[J].水产科学,2015(9): 571-574.
[48]高绪生,常亚青.中国经济海胆及其增养殖[M].1999,北京:中国农业出版社.
[49]隋锡林,刘永襄,刘永峰,等.大连紫海胆人工育苗初报[J].水产科技情报,1981(2): 4-6.
[50]廖承义,邱铁凯.大连紫海胆人工育苗的初步研究[J].水产学报,1987(4): 277-283.
[51]高绪生,胡庆明.大连紫海胆人工育苗试验[J].水产科学,1990(2): 17-21.
[52]孙勉英,胡庆明.大连紫海胆浮游幼体期的饵料试验[J].水产科学,1989(2): 23-26.
[53]王靖荣.“紫海胆人工繁殖”研究获得成功[J].大连海洋大学学报,1988, (Z1):62.
[54]廖承义.马粪海胆人工育苗的初步研究[J].山东海洋学院学报,1985(4): 71-81.
[55]孙勉英,高绪生.盐度对大连紫海胆生长发育的影响[J].水产学报,1991,15(1):72-76.
[56]高绪生,孙勉英,李国友,等.大连紫海胆食性的初步探讨[J].水产学报,1990,14(3):227~232.
[57]孙勉英,高绪生.大连紫海胆食性的研究Ⅱ幼海胆期铒料的初步探讨[J].水产科学,1990, 14(4): 31-34.
[58]高绪生,孙勉英,胡庆明,等.温度对光棘球海胆不同发育阶段的影响[J].海洋与湖沼,1993,24(6):634-640.
[59]战文斌,俞开康.海参和海胆的疾病[J].海洋湖沼通报,1993(1): 95-102.
[60]王子臣,常亚青.经济类海胆增养殖研究进展及前景[J].海洋科学,1997,21(6):20-22.
[61]王子臣,常亚青.虾夷马粪海胆人工育苗的研究[J].中国水产科学,1997(1): 60-67.
[62]常亚青,王子臣.虾夷马粪海胆筏式人工养殖研究[J].大连海洋大学学报,1997,12(2):7-14.
[63]常亚青,王子臣,孙培海,等.虾夷马粪海胆的海区渡夏、室内中间培育及工厂化养成[J].中国水产科学,1999,6(2):66-69.
[64]常亚青,王子臣.低盐度海水和饵料对虾夷马粪海胆的影响[J].海洋科学,1997,21(3):1-2.
[65]常亚青,王子臣,王国江.温度和藻类饵料对虾夷马粪海胆摄食及生长的影响[J].水产学报,1999(1): 69-76.
[66]冯永勤,许志坚,覃锐,等.紫海胆人工育苗技术研究[J].海洋科学,2006,30(1):5-8.
[67]孙建璋,王猛兴,褚长建.南麂列岛紫海胆Anthocidaris crassispina(A.Agassiz)生物学及增养殖技术研究[J].现代渔业信息,2008,23(11):24-27.
[68]罗虹霞,陈丕茂,袁华荣,等.大亚湾紫海胆(Anthocidaris crassispina)增殖放流苗种生长情况[J].渔业科学进展,2015(3): 14-21.
[69]杨章武,郑雅友,李正良,等.紫海胆浮游幼虫人工诱导变态试验[J].海洋科学,2000,24(9):15-16.
[70]丁君,常亚青,曹学彬,等.中间球海胆雌核发育单倍体胚胎的初步研究[J].大连海洋大学学报,2004(1): 10-15.
[71]李霞,秦艳杰,辛丽.饥饿和再投喂对中间球海胆性腺发育的影响[J].大连海洋大学学报,2007,22(1):6-10.
[72]Chang Y, Zhang W, Zhao C,et al. Estimates ofheritabilities and genetic correlations for growth and gonad traits in the seaurchin Strongylocentrotus intermedius[J]. Aquaculture Research, 2012,43(2):271-280.
[73]Zhang W, Chong Z, Liu P,et al. First report ontube feet differential pigmentation in the cultivated sea urchin Strongylocentrotus intermedius (Agassiz,1863) and its relationship with growth performance: Tube feet differentialpigmentation in sea urchins[J].Aquaculture Research, 2010,41(10): e706-e708.
[74] Zhao C, Zhang W, Chang Y,et al. Test and gonadcharacteristics in different genders of cultivated sea urchins (Strongylocentrotus intermedius,Agassiz): First insight into sexual identification[J]. African Journal of Biotechnology, 2010,9(44): 7560-7563.
文章来源:北方海水增养殖与海洋牧场建设公众号